[Soutenance de thèse ] Evolution de la thermophilie au sein de la lignée des annélides polychètes Alvinellidae

Sarah SAMADI, Professeure MNHN, Présidente du jury

Céline BROCHIER-ARMANET, Professeure Université Claude Bernard Lyon, Rapportrice

Bruno FRANZETTI, Directeur de recherche CNRS IBS Grenoble, Rapporteur

Jean MARY, Maître de Conférences Sorbonne Université, Directeur de thèse

Didier Jollivet, Directeur de recherche CNRS SBR, Invité

Elodie Laine, Professeure Sorbonne Université, Invitée

Résumé :

Les Alvinellidae (annélides polychètes terebellides) constituent une famille d’espèces endémiques des sources hydrothermales profondes, dispersées entre l’océan Pacifique et Indien. Depuis leur découverte avec l’espèce emblématique Alvinella pompejana, le vers de Pompéi, ces animaux ont suscité l’intérêt de la communauté scientifique. En effet, si les sources hydrothermales constituent des environnements réputés extrêmes (gradients de température, absence de photosynthèse, anoxie du milieu, présence de divers métaux et sulfides issus de la percolation du fluide hydrothermale dans la croûte basaltique, pH acide), les Alvinellidae sont parvenus à coloniser des niches écologiques variées et montrent une grande diversité morphologique, physiologique et génétique, inter et intra-espèces. Dans le cadre de cette thèse, nous nous sommes plus particulièrement intéressés aux adaptations permettant à ces vers de faire face à des régimes thermiques contrastés. A. pompejana, par exemple, est thermophile, survivant à des températures proches de 50°C. D’autres espèces en revanche, comme Paralvinella grasslei, sont considérées psychrophiles, vivant à distance des cheminées hydrothermales à des températures entre 10 et 25°C. Plus spécifiquement, nous avons étudié l’acquisition de la thermophilie/psychrophilie au cours de l’évolution de la lignée, en essayant de répondre à la question du phénotype thermique de l’ancêtre des Alvinellidae. Pour cela, nous avons établi la phylogénie moléculaire des Alvinellidae, sur la base des données moléculaires transcriptomiques récupérées pour onze des quatorze espèces de la famille au cours de plusieurs campagnes scientifiques. Ce premier résultat amène à conclure à un ancêtre datant de la fin du Crétacée (entre 60 et 90 millions d’années), déjà présent dans les sources hydrothermales du Pacifique Est. La radiation des Alvinellidae à cette époque a été rapide, en quelques millions d’années, aboutissant à l’apparition de plusieurs espèces présentant de forts taux de tri incomplet de lignée et d’introgression interspécifique. Les résultats de cette phylogénie nous ont permis d’établir le modèle permettant de construire des propositions statistiques de protéines appartenant aux ancêtres de la lignée. Trois protéines ont été choisies, à savoir la malate déshydrogénase cytosolique, la superoxyde dismutase Cu/Zn et une hémoglobine intracellulaire, pour être reconstruites, expr mées et expérimentalement caractérisées. En effet, pour des organismes ectothermes comme les Alvinellidae, il est attendu que les protéines des espèces thermophiles soient en moyenne plus stables thermiquement que les protéines issues des espèces psychrophiles. Ces reconstructions ancestrales nous ont permis de conclure que l’ancêtre de la lignée était un vers déjà adapté aux environnements chauds, et que la psychrophilie de certaines espèces de la lignée est un caractère dérivé acquis plus récemment. Enfin, dans une dernière partie, je me suis intéressé à l’optimisation des modèles de reconstruction des séquences protéiques ancestrales. Ces modèles sont basés sur la diversité des séquences contemporaines et leurs relations phylogénétiques. J’ai essayé d’implémenter ces approches en utilisant deux types d’informations supplémentaires : celles liées aux événements d’insertions/délétions de séquence, et celles concernant l’évolution de la structure secondaire des protéines et la variabilité temporelle des fréquences attendues des résidus aux différentes positions des protéines. Je montre que l’introduction de ces deux derniers types de paramètres dans les méthodes ASR est bénéfique et aboutit à des modèles ayant de meilleures vraisemblances. Toutefois, l’optimisation de ces modèles, nécessairement probabilistes, ne garantit pas un meilleur résultat pour l’expérimentateur, et les limites de ces modèles à estimer l’incertitude des séquences ancestrales inférées sont discutées.

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